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Túbulos
Los túbulos corresponden al 90% de la corteza renal. Cumplen un importante papel en la homeostasis del organismo y es la estructura con la mayor demanda energética del riñón.
El sistema tubular de la nefrona se divide en varios segmentos: túbulos proximales, porción delgada del asa de Henle, porción gruesa del asa de Henle (o túbulo recto distal), túbulo contorneado distal, túbulos conectores y conductos colectores.
El túbulo proximal se ha dividido (morfológica y funcionalmente) en dos porciones: contorneada (pars convoluta), la cual ocupa la corteza, y la porción recta (pars recta), en los rayos medulares de la corteza y la parte externa de la médula. Otra clasificación ha dividido el túbulo proximal en tres porciones: S1, S2 y S3. La porción contorneada correspondería a S1 y la primera parte de S2. La primera porción es la más fácil de identificar en los cortes histológicos; las células tienen citoplasma abundante, acidofílico y hay un borde en cepillo muy bien desarrollado, PAS positivo, con microvellosidades densamente agrupadas. Contiene numerosas mitocondrias grandes y elongadas. Hay complejas uniones intercelulares entre las células que permiten transporte iónico paracelular.
La transición de S1 a S2 es gradual y se evidencia por una disminución en la complejidad estructural. Las células se hacen más bajas y las microvellosidades menos numerosas y más cortas; hay interdigitación sólo hacia la base lateral de las células y las mitocondrias disminuyen en número y tamaño.
En S3 el epitelio es cúbico simple, las vellosidades son aún más pequeñas y menos numerosas, hay más peroxisomas y más retículo endoplásmico liso.
Figura 1. Los túbulos proximales se caracterizan por tener un citoplasma abundante, eosinofílico y un borde en cepillo fácil de identificar. El tamaño citoplasmático, la altura de las células y el borde en cepillo (flechas) son más prominentes en la primera porción del túbulo contorneado proximal. (H&E, X400).
Figura 2. Las células altas del segmento S1 se ven casi ocluyendo la luz en muchos de los cortes histológicos. En esta microfotografía se ve esta porción del túbulo proximal (atravesando el recuadro de esquina a esquina) rodeado por túbulos de porciones más distales. (H&E, X300).
Figura 3. El borde en cepillo de los túbulos proximales tiene afinidad por los reactivos usados en la coloración de PAS (flechas). (PAS, X200).
Figura 4. La tinción de plata resalta las basales de los túbulos y nos permite delinear muy bien los contornos. El prominente citoplasma eosinofílico de los túbulos proximales contrasta con el citoplasma más claro y menos abundante de los túbulos distales (asteriscos). (Plata-metenamina, X,200).
Figura 5. En los túbulos proximales no es inusual encontrar su citoplasma ocupado por gotitas de reabsorción proteica, que aquí se evidencian como pequeñas esferas verdes en uno de los túbulos. (Tricrómico de Gomori, X400).
La porción delgada del asa de Henle comienza cerca de la unión corticomedular, tiene una parte descendente y otra ascendente, está formada por un epitelio plano y termina también cerca de la unión corticomedular. Las nefronas originadas en zonas yuxtamedulares tienen asa de Henle más larga, que profundiza más en la médula.
Figura 6. Los túbulos distales se identifican mejor en la corteza profunda o en la médula. En esta imagen podemos ver túbulos distales a ambos lados de una porción delgada del asa de Henle, en cuya luz se identifica un cilindro proteico (flecha). En muchos casos es muy dificil, con el microscopio de luz convencional, diferenciar si pequeños espacios en la médula, como los que se observan aquí, son capilares peritubulares o porción delgada del asa de Henle. (H&E, X400).
El túbulo distal se divide en pars recta o porción ascendente gruesa del asa de Henle, donde está la mácula densa, y el túbulo contorneado distal. El epitelio de la pars recta presenta células altas que se interdigitan entre sí. Estas células son ricas en mitocondrias y en actividad Na-K-ATPasa para la reabsorción de Na.
Hay un aumento abrupto en la altura de las células en la transición de la pars recta a la porción contorneada del túbulo distal. Estas células son similares, citológicamente, a las células de la parte inicial de la pars recta. En la porción apical presentan una proteína ligadora de calcio dependiente de vitamina D. La proteína de Tamm-Horsfall (proteína de secreción tubular) puede producirse en el citoplasma de estas células.
El tubulo conector es una estructura difícil de identificar en humanos. Conecta el túbulo distal y el conducto colector. En la rata, sus células expresan receptores de vasopresina y canales de agua regulados por vasopresina (acuaporin 2).
Los conductos colectores tienen una porción cortical y otra medular. Su epitelio cambia al descender en la médula, las células se hacen más altas y tienen más uniones complejas. El diámetro del conducto aumenta progresivamente. Hay en él dos tipos de células: principales, con una importante función en la reabsorción de agua y el trasporte de Na y K; también presentan receptores de vasopresina; y las células intercaladas, con citoplasma más oscuro, que tienen mucha actividad de anhidrasa carbónica y un importante papel an la regulación del equilibrio ácido-básico.
Figura 7. La células de túbulos distales y colectores tienen citoplasma menos eosinofílico que el de los túbulos proximales. Observe el halo claro alrededor de muchos de los núcleos. (H&E, X400).
Figura 8. En esta imágen vemos las células de los túbulos colectores. Las células de túbulos distales van cambiando gradualmente hasta los túbulos colectores, diferenciarlas exactamente es muchas veces dificil o imposible con el estudio histológico habitual. (H&E, X400).
Figura 9. Imágen de un campo similar al de la foto anterior, a menor aumento y teñido con plata. (Plata-metenamina, X300).
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